Unvollständige Verwandlung (Hemimetabolie)

Hemimetabolie ist die schrittweise Annäherung vom Larvenstadium zur Imago: die unvollständige Verwandlung. Zum Vergleich: die vollständige Verwandlung (Holometabolie).

Im Gegensatz zu höher entwickelten Tieren wie Säugetieren, Vögeln, Fischen, Amphibien und Reptilien, die sich allmählich zu voller Größe entwickeln, werden einige Insekten schrittweise erwachsen. Die Larven einer bestimmten Insektengruppe durchlaufen mehrere deutlich voneinander unterscheidbare Lebensabschnitte, bis sie sich zum voll ausgebildeten, fortpflanzungsfähigen Tier, der Imago oder dem adulten Tier, entwickelt haben. Der recht komplizierte Lebensablauf dieser Insekten erscheint sprunghaft.

Warum häuten sich Insekten?

Der entscheidende Grund für diese Entwicklungsschritte ist das starre Außenskelett aus Chitin, das nicht mitwachsen kann. Um das Wachstum nicht zu behindern, müssen alle Gliederfüßer mehrmals in ihrem Leben die zu enge Außenhülle abstreifen und gewissermaßen »aus der Haut fahren«. Die alte Haut bleibt als Exuvie zurück; man findet sie etwa an Halmen, an denen Libellen geschlüpft sind. Unmittelbar nach der Häutung ist das Tier weich und verletzlich, bis die neue Hülle ausgehärtet ist.

Zwei Prinzipien der körperlichen Umgestaltung unterscheiden die Insektenforscher, die unvollkommene und die vollkommene Metamorphose. Das Endprodukt ist immer ein erwachsenes und geschlechtsreifes Tier; entscheidend ist die innere und äußerliche Ähnlichkeit zwischen Larve und Imago. Sofern die Larven eines Insekts schon ein ähnliches Erscheinungsbild wie kleine erwachsene Tiere haben, wird die Verwandlung »unvollkommen« oder Hemimetabolie genannt. Weil die Flügel dabei außen als kleine Scheiden angelegt werden, spricht man auch von »Exopterygota«. Einige ursprüngliche Insekten wie das Silberfischchen machen gar keine Verwandlung durch (Ametabolie): Sie häuten sich ihr Leben lang, ohne Flügel zu entwickeln.

Beispiel Heuschrecken

Heuschrecken (Orthoptera) sind ganz eindeutig Vertreter dieses Entwicklungstyps. Nach dem Schlupf aus dem Ei kommen die Larven wie Miniaturausgaben ihrer Eltern daher, ernähren sich vom selben Futter und besiedeln dasselbe Habitat. Laubheuschrecken machen zum Beispiel fünf bis sieben Larvenstadien durch, deren Dauer von Umgebungstemperatur und Nahrungsangebot abhängt – je wärmer und satter, desto schneller. Die Larven können zwar noch nicht fliegen, aber schon springen. In den beiden vorletzten Stadien zeigen sich deutliche Ansätze von Flügeln, doch erst wenn sich die Larve das letzte Mal gehäutet hat und zur Imago geworden ist, werden die Flügel funktionsfähig.

Beispiel Libellen

Bei den Libellen (Odonata) ist der Lebenslauf verwickelter. Die Eier werden im Wasser abgelegt, und die schlüpfenden Larven atmen mit Kiemen: Die Larven der Kleinlibellen tragen drei blättchenförmige Tracheenkiemen am Hinterleib, die der Großlibellen atmen mit Kiemen im Enddarm. Sie leben somit in einem Medium, in dem ihre Eltern bald ertrinken würden. Als raffinierte Räuber fangen die Larven ihre Beute nicht wie die erwachsenen Libellen mit den Beinen, sondern blitzschnell mit einer ausklappbaren Fangmaske, einer zur Greifzange umgebauten Unterlippe. Große Libellenlarven erbeuten damit sogar Kaulquappen und kleine Fische.

Je nach Art häuten sich die Larven acht- bis fünfzehnmal und vergrößern dabei jedes Mal ihre Flügelanlagen; die Entwicklung im Wasser dauert bei den meisten Arten ein bis drei Jahre, bei einigen noch länger. Am Morgen eines schönen Tages klettern sie dann an einem Halm über die Wasseroberfläche. Sobald die Larvenhülle aufplatzt, schlüpft die Libelle, streckt langsam ihre noch lappig weichen Flügel, lässt sie hart werden und fliegt davon. Obwohl Libellen so drastische Gestaltunterschiede durchleben, zählen sie zu den Insekten mit unvollständiger Metamorphose, da sie sich zwischen Larven- und Imagodasein nicht verpuppen, also keine Ruhephase einlegen.

Weitere Gruppen mit unvollständiger Verwandlung

Hemimetabol entwickeln sich neben Heuschrecken und Libellen auch die Wanzen, Zikaden und Blattläuse, die Schaben, Fangschrecken und Ohrwürmer sowie Eintags- und Steinfliegen. Bei den Eintagsfliegen gibt es sogar ein zusätzliches geflügeltes Stadium vor der Imago, die Subimago, die sich noch einmal häutet. Larven mit Fangmasken oder Kiemen, die im Wasser leben, und ihre luftlebenden Eltern sind zwar im Körperbau sehr verschieden, aber immer ohne Puppenruhe.